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花色不僅是植物吸引傳粉者的重要特征，在繁衍中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用，而且是花卉的主要觀賞性狀。因此，解析花色形成的調(diào)控機(jī)制是開展花色定向育種的基礎(chǔ)。蘭科（俗稱蘭花）以花色、花形、花香豐富多樣而著稱，是世界主要的商品花卉，尤其大花蕙蘭（雜交品種系列）、蝴蝶蘭是我國主要的“年宵花”，但目前關(guān)于蘭花花色形成的調(diào)控機(jī)制還鮮有報道。碧玉蘭（Cymbidium lowianum）是大花惠蘭的重要育種親本，其萼片、花瓣和唇瓣具有獨特的著色模式，唇瓣近軸端為淺黃色，遠(yuǎn)軸端具有一個明顯V型斑塊。正常碧玉蘭個體唇瓣遠(yuǎn)軸端的V型斑塊為紅色，素花突變個體唇瓣遠(yuǎn)軸端的V型斑塊為黃色（圖1），為探究蘭花花色變異和唇瓣顏色分化的潛在機(jī)制提供了一個極好的模型。

中國科學(xué)院昆明植物研究所張石寶研究團(tuán)隊長期從事蘭科植物的保護(hù)和利用研究。該團(tuán)隊前期為了建立碧玉蘭花不同發(fā)育階段和不同組織間基因相對定量的比較分析體系，通過轉(zhuǎn)錄組測序分析，篩選并驗證了碧玉蘭花不同發(fā)育階段和不同組織中穩(wěn)定表達(dá)的內(nèi)參基因是EF1δ和60S（Dong et al.,2022）。

近期，該團(tuán)隊通過對正常和突變碧玉蘭個體的花唇瓣不同部位進(jìn)行代謝組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)聯(lián)合分析表明，花青素-3-?o?-葡萄糖苷含量在V型紅色唇瓣斑塊中高于其它唇瓣組織，是決定碧玉蘭唇瓣顏色分化及變異的關(guān)鍵代謝物。在花發(fā)育過程中，花青素、類胡蘿卜素和葉綠素協(xié)同影響萼片和花瓣的顏色。花青素合成基因F3’H、類胡蘿卜素合成基因BCH和葉綠素合成基因HEMG和CHLI是影響碧玉蘭花色的關(guān)鍵色素合成基因；MYB14-1、MYB111、MYB308-1、PIF4-2是關(guān)鍵的調(diào)控因子。通過轉(zhuǎn)基因手段對色素合成酶編碼基因進(jìn)行了功能驗證，結(jié)果表明過表達(dá)F3'H可增加過表達(dá)植株花青素含量，過表達(dá)BCH增加類胡蘿卜素含量，而過表達(dá)HEMG和CHLI均可增加葉綠素含量。對色素合成關(guān)鍵結(jié)構(gòu)基因啟動子區(qū)進(jìn)行轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合的順式作用元件分析，發(fā)現(xiàn)其啟動子區(qū)都含有MYB和bHLH結(jié)合位點。雙熒光素酶酶活實驗發(fā)現(xiàn)，MYB308-1激活BCH表達(dá)，MYB111和PIF4-2激活HEMG和CHLI的表達(dá)。有意思的是，MYB14-1可通過激活F3'H表達(dá)或抑制CHLI表達(dá)調(diào)控花青素和葉綠素合成，參與花色形成調(diào)控，這個過程可能通過與PIF4-2相互作用發(fā)揮功能。該研究為認(rèn)識蘭花花色形成的調(diào)控機(jī)制提供了有價值的見解，為蘭花分子育種奠定了重要的基礎(chǔ)。

該研究成果以Spatial and temporal regulation of flower coloration in?Cymbidium lowianum為題在線發(fā)表于國際經(jīng)典植物學(xué)雜志Plant,Cell & Environment。中國科學(xué)院昆明植物研究所助理研究員董秀梅為該論文第一作者，張石寶研究員為通訊作者，張偉副研究員和涂夢玲博士參與了該工作。該研究得到國家自然科學(xué)基金項目（32170393）、云南省基礎(chǔ)研究計劃青年項目和面上項目（202201AU070123,202301AT070306）、云南省重點研發(fā)計劃（202403AC100032）和云南省高層次人才支持計劃項目（YNWR-CYJS-2020-023）的經(jīng)費支持。

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圖1?參與碧玉蘭唇瓣顏色變異和分化的關(guān)鍵代謝物和結(jié)構(gòu)基因

圖2?碧玉蘭花色形成的調(diào)控機(jī)制模式圖